世界滚动:端午节家门口悬挂的菖蒲是怎样一种植物？
出品：科普中国
作者：魏周睿（中国科学院植物研究所）
审核：张树仁（中国科学院植物研究所）
(资料图片仅供参考)
端午节是我国重要的传统节日，有着丰富的民间习俗。时逢春曦甫尽，仲夏将临，草木繁茂，蛇虫正兴，人们吃粽子，佩香囊；系五色之丝，饮雄黄之酒；龙舟竞速，临江而吊屈子；艾蒲悬门，禳邪以辟百毒。
有不少植物在这些民俗中展露神通，我们今天就来介绍其中一种寓意吉祥的植物——菖蒲。
溪流中的菖蒲
（图片来源：魏周睿）
悬门祛百厄，入词表丹心
菖蒲属（Acorus L.）植物是常绿草本。据《中国植物志》记载，菖蒲属植物共有4种，我国皆产，常生于溪流湖沼处。该属植物具有肉质根茎，气味芳香可入药。石菖蒲（A. tatarinowii Schott）、金钱蒲（A. gramineus Sol. ex Aiton）和菖蒲（A. calamus L.）等都常用作中药“菖蒲”，而在民间使用中一般不做区分。
菖蒲自古以来在端午文化中占有一席之地，甚至农历五月也被称为“蒲月”。
菖蒲叶片细长如剑，有些地区会把蒲叶悬于门厅、床头等处，谓之“蒲剑”。人们会将“五月五日午，天师骑艾虎。手持菖蒲剑，斩魔入地府”的歌谣写成朱符贴在门上，或是将蒲剑编成小人形状随身携带，以期能够保佑平安。
端午节在门前悬挂菖蒲和艾草
（图片来源：新华社）
具有如此吉祥含义，又身绕香气，菖蒲在文学领域自然也备受欢迎，成为了文人墨客笔下的美好意象。
据《离骚草木疏》考证，《楚辞》中的“荃”、“荪”等词可能指的就是菖蒲（另有一说认为“荪”指溪荪）。“兰芷变而不芳兮，荃蕙化而为茅”，这里的“荃”就是一种高洁的象征。苏轼也认为菖蒲“虽不甚茂，而节叶坚瘦，根须连络，苍然于几案间”，“忍寒苦，安淡泊，与清泉白石为伍”（《石菖蒲赞》），实乃草木中的君子。
菖蒲盆景
（图片来源：齐鲁壹点）
素面朝天去，不曾引蜂蝶
菖蒲如此受人喜爱，那它是否会像其他受欢迎的植物一样，能够开出美丽的花朵供人观赏呢？
《本草图经》中记载，菖蒲“春生青叶，长一、二尺许，其叶中心有脊，状如剑，无花实”，似乎认为菖蒲只长叶不开花。其实菖蒲并非不开花，而是它的花形和花色殊于常物，若不仔细观察，还真可能注意不到。
开花的菖蒲
（图片来源：魏周睿）
菖蒲的花生于肉质肥厚的轴上，看起来就像一个玉米棒子，这种花序被称为肉穗花序。菖蒲的肉穗花序比较原始，其上的小花还各自具有花瓣、雌蕊、雄蕊等结构，而天南星科植物的肉穗花序就比较特化了，每朵小花通常只有一种性别，无花瓣，并且雌雄花常排列在花序的不同位置，花序的顶部还有附属器。
菖蒲的花序外还有一片苞叶，被称为佛焰苞。其形态与普通叶片几乎无二，而同样具有肉穗花序的天南星科植物的佛焰苞通常比较宽大，还具有各种颜色，其在功能上代替了这些植物所缺少的花瓣。
菖蒲（上）和天南星科植物海芋Alocasia odora (Roxb.) K. Koch（下）的肉穗花序
（图片来源：魏周睿）
菖蒲的花朵如此不显眼，那它又是如何传播花粉、繁衍后代的呢？
由于花朵其貌不扬，并且没有什么香味，曾有人认为菖蒲是风媒传粉，不需要吸引昆虫，但它的粘性花粉似乎有别于其他风媒植物。后来人们终于观察到，菖蒲原来是靠一类短翅花甲科（Kateretidae）的昆虫来传粉的。这些昆虫成虫以花粉为食，在花序上交配、产卵，幼虫取食花序组织，并在成熟果序中化蛹，菖蒲与传粉者似乎形成了一种互利共生的关系。
还有研究表明，即使人类无法闻到气味，菖蒲在开花时仍会散发出一些挥发性物质，但是这些气味分子能否吸引传粉昆虫目前尚无定论。此外，菖蒲还能利用粗壮的肉质根茎进行无性繁殖。如此这般，菖蒲不仅实现了种族延续，还逐渐占据了北温带的广大范围，在湿地的各个角落都经常能见到它的身影。
菖蒲和传粉昆虫
（图片来源：Funamoto, et al. 2020）
亭亭溪畔物，众草可寻根
由于肉穗花序和水生特性等诸多相似之处，人们过去往往认为菖蒲是天南星科的成员，与芋头、半夏、魔芋等同属一个家族。然而，DNA证据显示，菖蒲其实比人们想象的更加古老——它是现存单子叶植物中最基部的类群，应该被独立为菖蒲科。
单子叶植物是一个大类群，其特征是种子中仅有一片子叶，叶片多为平行叶脉。水稻、小麦、兰花、百合等常见植物，都属于这个大家族。除菖蒲外，单子叶植物中比较原始的泽泻目也是水生类群，这也许暗示着它们的祖先就是一种类似菖蒲的湿地植物，后来才逐渐演化出丰富多样的形态。
菖蒲在单子叶植物（黑色线条）中的进化位置
（图片来源：改自Shi et al. 2022.）
芳名非独占，更有别娇花
其实，不论是在古诗文中，还是在人们的日常生活中，大家提及的“菖蒲”都不一定指的是真正的菖蒲。
唐元稹《寄赠薛涛》中有“别后相思隔烟水，菖蒲花发五云高”的描述，这里的“菖蒲花”明显就指的是其他植物。
原来，鸢尾科下的部分植物，同样生活在水边，并具有细长扁平的剑形叶片，因而也获得了“菖蒲”的名号，例如：鸢尾属的黄菖蒲（Iris pseudacorus L.）、花菖蒲（I. ensata var. hortensis Makino & Nemoto），以及唐菖蒲属的唐菖蒲（Gladiolus x gandavensis Van Houtte）等。
黄菖蒲和花菖蒲都是园林常用的观赏植物，而唐菖蒲更是以其艳丽的外貌获得了鲜切花市场的青睐，成为了风靡世界的“四大切花”之一。
黄菖蒲 Iris pseudacorus L.
（图片来源：魏周睿）
花菖蒲 Iris ensata var. hortensis Makino & Nemoto
（图片来源：魏周睿）
唐菖蒲 Gladiolus x gandavensis Van Houtte
（图片来源：魏周睿）
另外，还有一类常见的水生植物也具有剑形细长的叶片，那就是香蒲属（Typha L.）。它们花序的雌性部分密被丝状毛，开花前紧实地挤在一起，就像一根根蜡烛或是毛茸茸的香肠。成熟之后，这些毛会裹挟种子随风飘散。
香蒲浑身都是宝，花粉可入药（蒲黄），叶片可用于编织、造纸，幼嫩根茎可供食用，花序还可填充枕芯。近年来，一些地方也将香蒲属植物作为菖蒲的代用品，让其参与到端午节的民俗活动中。
香蒲属的水烛 Typha angustifolia L.
（图片来源：魏周睿）
央视报道的端午节民俗中出现的“菖蒲”，其实是香蒲属植物
（图片来源：央视网）
“新池四平涨，中有蒲荇香。北台临稻畴，茂柳多阴凉”，春去夏来，望蒲荇之曳影，闻粽叶之清芬。菡萏将绽，蛙鸣已兴。生机相伴，福运常临。祝大家端午安康。
参考文献：
[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志第13(2)卷[M]. 北京: 科学出版社, 1979.
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[4] Hiroshi Azuma, Masao Toyota. Floral scent emission and new scent volatiles from Acorus (Acoraceae) [J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2012.
[5] Daichi Funamoto et al. Entomophily in Acorus calamus: implications for brood-site pollination mutualism in basal-most monocots [J]. Ecology, 2020.
[6] Zhuo Cheng et al. From Folk Taxonomy to Species Confirmation of Acorus (Acoraceae): Evidences Based on Phylogenetic and Metabolomic Analyses [J]. Frontiers in Plant Science, 2020.
[7] Tao Shi et al. The slow-evolving Acorus tatarinowii genome sheds light on ancestral monocot evolution [J]. Nature Plants, 2022.
（注：文中拉丁文部分应为斜体。）
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